Čađava pegavost lista i krastavost plodova jabuke – Venturia inaequalis

Napada list, cvet i plodove.
Infekcije lista nastaju čim se mlado lišće pojavi iz pupoljka. Svetlo smeđe i maslinasto mrke pege se pojavljuju na listu i na lisnim drškama. Kasnije pege dobijaju zagasitiju boju.

Čađava pegavost lista i krastavost plodova, prouzrokovana gljivom Venturia inaequalis je s obzirom na učestalost pojave i stepen oštećenja lista i plodova, ekonomski najznačajnija bolest jabuke. U područjima gde su često prisutna prohladna i vlažna proleća i leta štete koje nastaju delovanjem ovog patogena mogu biti 70% i veće. Pre svega, patogen utiče na smanjenje tržišne vrednosti zaraženih plodova, a takođe i na opadanje nesazrelih plodova, defolijaciju i slabo formiranje cvetnih pupoljaka. Zaraženi plodovi se i slabije čuvaju u skladištima.

Čađava krastavost jabuke

Simptomi: Prvi simptomi oboljenja se mogu uočiti na čašičnim listićima i lišću koje okružuje gronju. U početku se pojavljuju svetle, maslinaste pege nepravilnog oblika, a kasnije sa razvojem oboljenja pege postaju ovalnog oblika, maslinaste ili smeđe boje. Lišće je osetljivo na infekciju oko 5 dana nakon otvaranja lisnih pupoljaka. Mlado, zaraženo lišće ostaje sitno i uvijeno i ranije opada. Broj pega na listu varira, i kreće se od jedne do dve, pa do nekoliko stotina. Zaraze se mogu javiti na čašičnim listićima (kaliks) i na peteljci ploda (pedicel). Pri jačim infekcijama peteljki ploda dolazi do ranijeg opadanja nesazrelih plodova.

Plod jabuke je osetljiv na zaraze tokom čitavog perioda razvića. Tipični simptom na plodu su jasne, maslinasto zelene, skoro kružne pege, grube (krastave) strukture veličine do 2 cm u prečniku. U slučaju jakih zaraza, dolazi do pojave deformacija, pucanja i opadanja plodova. U godinama, kada se infekcija ostvari neposredno pre berbe, moguća je i pojava latentnih zaraza plodova. Ovi simptomi se ne uočavaju u toku same berbe, ali se prilikom čuvanja u skladištima na površini ploda pojavljuju tamne krastave pege. Ova faza oboljenja se označava kao skladišna krastavost.

Epidemiologija: Prouzrokovač bolesti gljiva Venturia inaequalis se tokom zime održava u opalom lišću, zaraženom u prethodnoj sezoni. S proleća, sa porastom temperature i vlažnosti, iz organa gljive oslobađaju se askospore, koje nošene vazdušnim strujama dospevaju do nadzemnih delova jabuke, gde klijaju i prodiru u biljno tkivo ostvarujući infekciju.

Period sazrevanja i oslobađanja je jako razvučen i obično traje 4 do 6 nedelja. To se obično poklapa sa fenofazama jabuke počevši od “mišijih ušiju” (veličina lista 0,5-0,6 cm) do 2 do 3 nedelje nakon precvetavanja. Na osnovu suma efektivnih temperatura se može odrediti stepen ispražnjenosti askospora (model po MacHardy – Gadoury), odnosno odrediti momenat do kada su moguće primarne nfekcije. Podaci o stepenu ispražnjenosti askospora za Srbiju se mogu naći na www.agroupozorenje.rs. U uslovima dužeg perioda vlaženja pupoljaka, lišća ili plodova, askospore nakon dospevanja na ove nadzemne organe jabuke klijaju u infekcionu hifu i prodiru u biljno tkivo. Vreme potrebno za klijanje i prodiranje patogena zavisi od temperature i dužine vlaženja. Pri temperaturi od 4,4 °C potrebno je skoro 48 h za infekciju, dok je pri temperaturi od 17,3 do 23,9 °C potrebno samo 10 h. Nakon prodiranja, hifa nastavlja da raste i razvija se ispod kutikule (subkutikularna micelija). Posle 8 do 18 dana (razviće se ubrzava na višim temperaturama) uočavaju se prve pege. U okviru pega patogen sporuliše (pri RH 60-70%) i formira veliki broj konidija (i do 100.000 u okviru jedne pege). Konidije se lako raznose dalje kišnim kapima i vetrom i ostvaruju sekundarne infekcije. One su osnovni izvor inokulum kojim se ostvaruje infekcije tokom leta. U toku jedne vegetacione sezone može se ostvariti nekoliko sekundarnih infekcija.

Određivanje perioda infekcije čađave pegavosti lista i krastavosti plodova jabuke
Dužina vlaženja (h)a Prosečna temperatura vazduha (°C)b Period inkubacije (dani)
48 1,1-4,4 17+
30 4,4-5,5 17+
22 5,5-7,2 17+
15 7,2-10,0 17
13 10,0-11,7 16
12 11,7-14,4 14
10 14,4-16,7 9
9 17,8-23,9 8

Računanje dužine vlaženja (h) se može izvesti na dva načina (1) početi sa računanjem od momenta početka vlaženja lišća i završiti kada relativne vlažnost padne ispod 90% ili (2) sabirati uzastopne periode vlaženja (h) u posmatranom periodu od 8 h počevši od momenta kada relativna vlažnost padne ispod 90%.
Sabirati najniže i najviše temperature tokom vlažnog perioda i dobijenu sumu podeliti sa 2 da bi se dobila prosečna vrednost.

Mere zaštite: Patogen V. inaequalis se u integralnom sistemu zaštite suzbija kombinovanjem agrotehničkih i hemijskih mera i gajenjem otpornih sorti.
Agrotehničke mere: Podizanje zasada na osunčanim mestima gde je omogućen dovoljan protok vazduha i formiranje optimalnog uzgojnog oblika jabuke – vitko vreteno, predstavljaju osnovne agrotehničke mere. Takođe, i tretiranjem opalog lišća 5% rastvorom uree u količini 1000 l/ha ostvaruje se značajno smanjenje infekcionog potencijala. Utvrđeno je da se jesenjim tretmanima (novembar) inokulum smanjuje za 50%, a prolećnim za 66%.

Napomena: NAJEFIKASNIJA ZAŠTITA JABUKE OD VENTURIA INAEQUALIS – SPREČITI PRIMARNE ZARAZE!

Hemijske mere: Infekcije jabuke patogenom V. inaequalis se mogu sprečiti primenom fungicida u određenim vremenskim intervalima tokom cele vegetacione sezone. Cilj ovih tretmana je da se obezbedi stalni depozit fungicida koji inaktivira spore dospele na list ili plod. Kritičan period suzbijanja V. inaequalis je početak vegetacije (proleće), počevši od fenofaza pucanja pupoljaka, pa do precvetavanja. Ukoliko se zaraza speči u toku perioda intenzivnog oslobađanja askospora iz plodonosnih tela (pseudotecija), tada dolazi do narušavnja tj. prekida primarnog ciklusa razvića patogena i nestanka budućeg izvora infekcije konidije forimirane u okviru novonastalih pega ostaju stalna potencijalna opasnost za širenje zaraze do kraja sezone, naročito u uslovima povećane vlažnosti.

Od ukupne potrošnje pesticida koji se primenjuju pri proizvodnji jabuke 75% otpada na fungicide, od toga 70% za suzbijanje V. inaequalis.
Za suzbijanje V. inaequalis najčešće se koriste nesistemični protektivni fungicidi nespecifičnog mehanizma delovanja iz grupa neorganskih jedinjenja bakra, ditiokarbamta, ftalimida i hinona. Osnovne karakteristike ovih fungicida su: obezbeđuju zaštitu od infekcija, ne prodiru u biljku, potrebno je da depozit preparata bude uniformno raspoređen po površini biljke, potrebno je izvoditi tretmane sa kraćim intervalima u cilju obnove depozita preparata, deluju na više mesta u ćeliji patogena, gljive teško razvijaju rezistentnost na ova jedinjenja. Od sistemičnih fungicida najveću primenu imaju triazoli i drugi inhibitori demitilacije sterola (DMI), strobilurini (QoI), aniliniopirimidini (AP) i u novije vreme inhibitori sukcinat dehidrogenaze (SDHI). Osnovne osobine navedenih fungicida su: prodiru u biljku, kreću se u biljci, deluju i protektivno i kurativno i imaju specifičan mehanizam delovanja. Međutim, upravo zbog specifičnog mehanizma delovanja, patogeni često razvijaju rezistentnost na ova jedinjenja.

Neorganska jedinjenja bakra su prvi fungicidi koji su se uopšte korisitili u zaštiti bilja. Svi bakarni fungicidi imaju isti jon bakra (Cu+ ili Cu+2) kao biološki aktivnu komponentu. Bakarni joni reaguju sa sulfhidrilnim, karboksilnim i hidroksilnim grupama proteina, što ima za posledicu denaturaciju multipnih enzima koji su od presudne važnost za normalno funkcionisanje ćelijskog metabolizma. U našoj zemlji su registrovani brojni preparati na bazi bakra za suzbijanje V. inaequalis koji se uglavnom koriste za tretiranja biljaka u periodu mirovanja, a najkasnije do cvetanja. U fazi mirovanja se koriste više, a tokom vegetacije niže koncentracije bakarnih preparata.

 
Ditiokarbamati su prvi fungicidi organskog porekla otkriveni 40-ih godina XX veka. Ditiokarbamati su manje fitotoksični u poređenju sa bakarnim jedinjenjima i lakše se transportuju i primenjuju. Za suzbijanje V. inaequalis najznačajniji su etilenbisditiokrbamati ili EBDC za koje je utvrđeno da su fungicidno najaktivniji predstavnici grupe. Mankozeb je visokostabilna magnezijum-cinkova so i biološki je aktivniji od maneba ili cineba. Aktivna komponenta jedinjenja ove grupe je ditiokarbamatni anjon koji remeti metalo-enzime ili reaguje sa tiolnim grupama enzima. Primena mankozeba, metirama i propineba u zaštiti jabuke je ograničena na početni deo vegetacije.

Ftalimidi su nesistemični protektivni fungicidi koji su se sintetisani 50-tih godina XX veka. U okviru ove grupe fungicida nalaze se dve aktivne materije: kaptan i folpet. To su fungicidi širokog spektra delovanja, koji se mogu koristi i za suzbijanje prouzrokovača bele, crne i gorke truleži jabuke. Nije efikasan u suzbijanju prouzrokovača bakteriozne plamenjače i pepelnice jabuke. U nekim slučajevima kaptan utiče i na povećanje prisustva pepelnice u poređenju sa netretiranim varijantama. U situaciji gde program suzbijanja V. inaequalis u početnom delu vegetacije nije efikasan, ne može se očekivati da se primenom kaptana u nižim količinama može obezbediti zaštita jabuke. Međutim, kaptan je veoma jak inhibitor klijanja spora.

Hinoni i jedini predstavnik grupe – ditianon se u zaštiti jabuke uglavnom koristi za suzbijanje V. inaequalis na plodu. Ditianon je folijarni nesistemični fungicid sa protektivnim i delimično kurativnim delovanjem. Kao i drugi fungicidi nespecifičnog delovanja ima izraženo antisporulativno delovanje. Primenjuje se sam ili u kombinaciji sa piraklostrobinom ili kresoksim metilom.

Triazoli i ostali fungicidi inhibitori demetilacije sterola (DMI) su prvi put počeli da se primenjuju 80-tih godina XX veka. Predstavljaju najveću i najbrojniju grupu fungicida. Triazoli ne inhibiraju klijanje spora gljiva, ali veoma efikasno i u malim koncentracijama sprečavaju rast micelije. Predstavnici ove grupe fungicida koji su registrovani u Srbiji za zaštitu jabuke su: tebukonazol, miklobutanil, fenarimol, flutriafol, penkonazol, difenokonazol, heksakonazol i flukvinkonazol. U odnosu na pokretljivost u biljci to su lokal sistemični (fenarimol) ili sistemični (miklobutanil) fungicidi sa protektivnim, kurativnim i eradikativnim delovanjem. Karakteristika navedenih jedinjenja je i da imaju izraženo postinfektivno delovanje (72-96 h) što je naročito izraženo pri zaštiti plodova jabuke od V. inaequalis. Međutim, uočeno je da temperature ispod 12 oC, relativna vlažnost vazduha u jutarnjim satima i distribucija depozita na zeljastim delovima jabuke utiču na disbalans između primenjene doze preparata i koncentracije aktivne materije što za posledicu ima smanjenje efikasnosti triazolskih fungicida. Zbog toga je potrebno voditi računa o dozi, vremenu i načinu primene ovih jedinjenja. Takođe, pojava rezistentnih populacija V. ianequalis na DMI fungicide i sve strožiji zahtevi za registrovanjem jedinjenja sa povoljnijim ekotoksikološkim karakteristikama utiču na otežanu dalju primenu preparata na bazi triazola. Strogo pridržavanje antirezistentnih mera borbe može pomoći u produženju vremena eksploatacije ovih jedinjenja.

Strobilurini potiču od jedinjenja strobilurin A koga proizvodi gljiva Strobilurus tenacellus. Mehanizam delovanja strobilurina je specifičan. U odnosu na triazole i anilinopirimidine veoma su efikasni inhibitori klijanja spora, začetka hife i formiranja apresorija (početne faze u razvoju V. inaequalis) i to u veoma malim količinama, te su odlični preventivni fungicidi. Imaju visok afinitet prema kutikuli (vosak) i teško se spiraju. Mali deo a. m. nakon primene prodire kroz kutikulu i ispoljava kurativan i eradikativan efekat – formiranje konidija, ali ne i na razvoj gljive u listu tj. formiranje pega. U odnosu na klasične protektivne fungicide strobilurini ispoljavaju: 1.veću inhibiciju na klijanje spora pri veoma malim dozama primene; 2. Veća “kickback aktivnost – 48h”, teže se spiraju i sprečavaju formiranje konidiofora na kraju inkubaciong perioda. U našoj zemlji su iz ove grupe fungicida za zaštitu jabuke registrovani preparati na bazi: piraklostrobina, kresoksim metila i trifloksistrobina. Populacije V. inaequalis rezistentne na strobilurine su pronađane i u našoj zemlji, pa je u cilju produžetka eksploatacije ovih fungicida neophodno pridržavati se antirezstentnih mera borbe.

Anilinopirimidini su relativno novija grupa fungicida namenjena suzbijanju šireg spektra patogena, uključujući i vrste iz rodova Botrytis, Sclerotinia i Monilinia. Ne deluju na klijanje spora gljiva, ali su veoma jaki inhibitori rasta micelije. Lako se usvajaju preko kutikule i voštane prevlake lista i ploda i kreću se unutar zeljastih delova jabuke. Utvrđeno je da se prodiranje fingicida u biljku odvija u roku od dva sata. U našoj zemlji su iz ove grupe jedinjenja za zaštitu jabuke registrovani pirimetanil i ciprodinil. To su sistemični fungicidi sa protektivnim i kurativnim delovanjem. Za razliku od triazola, anilinopirimidini ispoljavaju visoku efikasnost na nižim temperaturama koje su česte na početku vegetacije. Međutim, uspešnost primene u velikoj meri zavisi od poznavanja postinfektivne aktivnost patogena a koja je vezana za temperaturu. Zbog toga, ranija primena ovih fungicida ne znači i efikasnu zaštitu jabuke od V. inaequalis. Ne ispoljavaju zadovoljavajuću efikasnost u suzbijanju V. inaequlais na plodu jabuke. Rezistentnost kao i kod ostalih specifičnih fungicida predstavlja problem i do sada je registrovana u nekim državama EU. U našoj zemlji nije utvrđeno prisustvo rezistentnih izolata V. inaequalis na anilinopirimidine.

SDHI (inhibitori sukcinat dehidrogenaze) su otkriveni pre više od 40 godina. U našoj zemlji su registrovana dva fungicida iz ove grupe koji se koriste u zaštiti jabuke – boskalid i fluopiram. Jedan deo a.m. po dospevanju na nadzemne delove biljke se vezuje za kutikulu, a drugi deo se sprovodnim sudovima transportuje do vršnih delova. Ovo su fungicidi kod kojih postoji umeren do visok rizik pojave rezistentnosti te je neophodno primenjivati antirezistentne mere.

Napomena: TRIAZOLI I ANILINOPIRIMIDINI SU BOLJE REŠENJE OD STROBILURINA ZA SUZBIJANJE V. INAEQUALIS U POSTINFEKTIVNIM TRETMANIMA!

Gajenje tolerantnih (otpornih) sorti omogućava da se primena fungicida za suzbijanje V. inaequalis u velikoj meri redukuje ili u nekim slučajevima i potpuno izostavi. Sorte jabuke Enterprajz, Fridom, Freedom, Gold Raš, Jonafri, Liberti, Pristine i Redfrisu ispoljavaju visok nivo otpornost na V. inaequalis i prihvatljive su podjedanko kako za proizvođače tako i za potrošače. Najzustupljenije sorte jabuke kao što su Crvni Delišes, Fudži, Gala, i Zlatni Delišes su veoma osetljive na V. inaequalis ali se i dalje intenzivno gaje zbog velike tražnje.

Modeli za prognozu pojave čađave pegavosti lišća i krastavosti plodova jebuke

Modeli za prognozu pojave čađave pegavosti lišća i krastavosti plodova jebuke su veoma korisni u predviđanju momenta pojave oboljenja. Predstavljaju deo sistema integralne zaštite jabuke koji je komplementaran sa drugim merama suzbijanja. Ovi modeli pružaju informacije proizvođačima o tome da li je došlo do ispunjenja uslova za infekciju. Takođe, predstavljaju i prednost u sisitemu zaštite jabuke jer omogućavaju efikasnije suzbijanje V. inaequalis. Međutim, ne treba se uvek po svaku cenu držati podataka koji se dobiju matematičkim modelima, nego u obzir treba uzeti i iskustvo lica koje preporučuje mere zaštite. Modeli u sebi sadrže podatke iz Milsove tabele, matematičku formulu (ili kompjuterski program) koja može biti veoma jednostavna i koja koristi kvantitativne podatke (količina padavina, temperatura, relativna vlažnost, dužina vlaženja lista (u satima) i kvalitativne podatke (sorta, fenofaza razvoja, istorija pojave oboljenja). Podaci se skupljaju sa meteoroloških stanica (Metos, Campbell, Spectrum, Adcon i sl.) i obrađuju putem modela za koje je potreban odgovarajući kompjuterski program za pokretanje i rad. Svi modeli su bazirani na naučnoj osnovi, provereni su u realnim uslovima koji su prisutni u zasadu jabuke ali nisu i nepogrešivi. Najzastupljeniji su stepen dan model koji određuje vreme sazrevanja askospora MacHardy – Gadoury i model po Mills-u koji određuje infekcioni period na osnovu dužine vlaženja lišća i temperature. Više o načini primene modela videti u poglavlju Prećenje prisustva brojnosti ŠO.